任何一种性状得以进化的必要条件，就是它跟繁殖成功有正向关联。更确切地说，它跟把这种性状关联基因传递到未来的成功密切关联。因此，如果说在某种意义上同性恋是一种进化产物——它当然是，理由就在后面——那么，跟同性恋有关的遗传因素应享有“正向选择压力”，即享有某种适应度优势。问题貌似显而易见：自然选择怎么会选择这样一种基因，它的表现型结果（解剖、生理或行为倾向）导致其自身成功的机会不断减少？根据定义，它们会招致选择的反对。从整个定义来说，与异性恋同伴相比，同性恋拥有较小的繁殖成就。然而，正如我们将要看到的那样，同性偏好显然有遗传基础，这就意味着它们得到了进化的偏爱。这是怎么回事？
对那些纯粹的同性恋来说，同性恋悖论格外扎眼；要知道，这些人对异性一点儿兴趣也没有。不过，即便是对那些对异性也有兴趣的同性恋（双性恋）而言，悖论同样存在。在数学上，我们可以证明，繁殖结果上极细微的一点差异，就能导致翻天覆地的进化改变。进化论的一位巨擘，霍尔丹，年进行了下面的计算（这发生在“综合进化论”即将登场的时期，该理论把遗传学跟自然选择结合在一起）。
霍尔丹指出，我们设想同一基因有两种不同形式，即存在两个“等位基因”。我们把它们叫做A1和A2。你可以把等位基因想象为一副扑克里的一套K。在这种情况下，有四种不同的等位基因——黑桃、红心、梅花、方块——同一个基因K有四种不同表现。在生物系统中，这四种等位基因（四个牌组）在一个染色体中到处竞争，进化则青睐其中一个或多个能带来最高适应度的等位期。跟人类生物学关系更密切的案例则包括，决定血型A、B、O的三种等位基因，跟猕因子有关的两个等位基因Rh+和Rh-，等等。假设A1和A2的初始频率分别是0.1%和（A1）和99.9%（A2）。再假设，A2每制造个成功的子代，A1就会制造个成功的子代，即A1仅仅比A2多了1%的适应度优势。尽管一开始A1的数量确实微乎其微（每个A2才对应1个A1的等位基因），尽管A1也只比其竞争者享有1%的微弱的繁殖优势，但代之后，整个情况就会彻底逆转。这时，A1在群体中占据99.9%的份额，而A2只占1%。这就是利滚利的威力，也是自然选择的威力。
这个计算的寓意格外重大：对于一个既定基因来说，任何对繁殖表现的削弱，哪怕是极小的削弱，都会遭受自然选择的强烈反对。同性恋肯定属于这种情况。比如，男同性恋拥有的孩子数量要比男异性恋大概少20%。跟女同性恋有关的可靠数据，我还没有看到，但极有可能存在类似的模式。
当然，许多同性恋其实是双性恋，他们也像异性恋一样生孩子，至少在某些时候。千真万确。其实，阿尔弗雷德·金赛和同事开发了一套有用的七点量表，以评估人类的性偏好——从纯粹的同性恋到纯粹的异性恋。他们强调，当讨论人类时，同性偏好和异性偏好并不构成两种截然相反、没有任何交集的群体。金赛等人指出，“世界并不是非黑即白。”
不过，霍尔丹的展示依然充满说服力，也很中肯：只要存在适应度方面的微小差异，就能导致终极成功之间的巨大鸿沟。这貌似对那些双性恋来说更有可能，他们在金赛量表上占据中间位置。跟其他那些把自己的浪漫时间和精力彻底投给异性的人相比，至少在适应度层面上，双性恋略逊一筹。记住，仅仅是千分之一的差异就足以引发结果上的巨大不同。因此，任何未全副身心投入异性的偏好，都将遭到自然选择的激烈反对。即使如此，确实也有人一竿子走到底；也就是说，他们在性偏好上是纯粹的同性恋。事实上，无数研究都支持这样一个常识性假设，即同性恋一生中留下的孩子比异性恋少。
基本的生物经济学模型表明，这个谜团愈发令人费解。每一种性状，无论涉及生理还是行为，都可以跟它的平均收益（它对繁殖结果的积极贡献）和成本联系起来。获取食物有好处，比如能增加卡路里，但也有成本，比如要花费觅食和狩猎的时间，要耗费能量，还要冒风险。自然选择的运作，就是调整性状，以便产生尽可能大的终极适应度回报。对此，经济学家的描述是，人类偏爱收益和成本之间的最大差异，以便实现“效用”最大化。
显然，异性繁殖代价高昂，无论是求偶还是交配本身，都要求时间和精力的投入。跟无性生殖相比，有性生殖有何适应意义？进化生物学家一直试图回答这个问题。但没有人仔细考虑过，一旦某个物种适应了有性生殖，异性恋行为的实际代价有可能会超过它带来的适应度收益。虽然性本身依然是一个进化之谜（无性生殖能让每个父母产生两倍于有性生殖的遗传回报），但可以确定的是，在已专门适应了有性生殖的物种之中，它们的资产负债表理应有盈余。也就是说，总体而言，它们跟异性伴侣交往累积的进化收益要大于总成本。
那么，同性恋交往到底是怎么回事？即便严格从时间和精力的角度考虑，它们也代价高昂。还有疾病传播，但尚不清楚的是，跟最著名的同性性病艾滋病相比，异性性病（如梅*和淋病）对适应度的影响有何不同。经济学家必然会得出结论，同性之间的求偶和完成，至少会给参与者带来一个大于零的“机会成本”。鉴于时间和精力的预算总是有限的，这样一来，花费在同性性关系中的预算就不能用于直接的异性繁殖，或简单的自我维持。因此，这个问题不只是跟性偏好有关，还涉及时间和精力的分配。
剧情越发复杂了。
另一方面，如果说同性恋跟遗传没关系——事实表明，这不可能——那么，我们依然能否认跟它有关的大多数进化之谜。一种可能的办法就是强调“同性恋”的名称带有不确定性。比如，有人指出，对某些人而言同性恋是一种稳定态，但对另一些人来说，同性恋不过是他们生命历程的一部分，仅仅是从一种偏好转向另一种。此外，什么样的行为才能被认定是同性恋呢？手牵手？背或肩膀摩擦？接吻？抚摸生殖器？相互自慰？口交？肛交？用假阳具性交？现实比这还令人不解：有人坦承，他们偶尔有同性之间的欲望，但事实上什么都没做，这该怎么解释？还有一种情况——值得注意的是，这种情况常发生于同性监狱中——即很多外在行为明显属于“传统”同性恋行为的范畴，但这些参与者多半会说他们不是同性恋，这么做不过是出于社会支配、服从或孤独的考虑，以及渴望有个异性伴侣。此外，在各式各样的人类社会中，有很多未被监禁的男人也会对其他男人采取主动，或爬跨，或插入，但扮演这些角色的人通常被认为很男人。简单地说，想确定谁是同性恋谁不是，我们该怎么划线？
要解决这个定义难题，一种方法是明确规定“跟其他男人发生性关系的男人”和“跟其他女人发生性关系的女人”是同性恋，这就干脆利索地解决了定义中非排他性的麻烦。毕竟，一个跟其他男人发生性行为的男人，并不需要不跟女人上床，哪怕是偶尔。不过，这样做又带来了另一个问题，即“发生性关系”是什么意思？说实话，这种定义式的废话很大程度上偏离了主题，仿佛一只乌贼或章鱼喷出一团墨，使出障眼法，迷惑那些追赶它的捕食者。
在下面的文字中，我将避免划任何界限，或喷太多的墨。我将把焦点放在得到公认的事实上，即同性恋存在，它有各种各样的表现，它跟纯粹的异性恋不同，它的出现频率并不是小到可忽略不计。因此，权且不论具体细节，同性恋有必要从进化角度给出解释。或者，不需要。
为此，我们必须考虑这样一种可能性，即同性恋纯粹是一种当前因素导致的现象，缺乏任何进化基础。同性恋可被视作一种病。早在年，性学家和精神病学家德·冯·卡拉夫-艾宾，就在他很有影响的《性病理学》一书中提出了类似观点。卡拉夫-艾宾首次提出了异性恋和同性恋，以及受虐狂和施虐狂这些说法。令人吃惊的是，这一观点的回响，继续出现在美国精神病学协会《心理疾病诊断和统计手册》（DSM）中，一直到年。从这之后，DSM不再把同性恋看成心理疾病。除了其有害的社会影响，把同性恋视作一种病，也跟同性偏好普遍而一致的跨文化存在格格不入。
其实，在人类历史早期，同性恋并没有被当成病理现象。毫不奇怪，这始于古希腊人。可能最有名的同性偏好“假设”起源于柏拉图的《会饮篇》，它通过剧作家阿里斯托芬之口说出。根据这个故事——它显然是一个神话，不是一个严肃的解释——最早的人类是一种不可思议的生物，被称之为双体人。他们到处炫耀自己的四条胳膊四条腿，还有身上同时长着的男女性器官。他们拥有力量和荣耀，这很伟大；可他们变得越来越张狂，不可一世。于是，宙斯对此作了回应——这是他的老习惯——发出雷击，把每个冒失的双体人都劈成两半。这样，人人都变成了现在的样子，有着传统的两条胳膊两条腿，而且每个人只有一套性器官，要么男，要么女。（幸运的是，双体人没有过于妄自尊大，否则宙斯大怒，还可能再把他们劈开一次，这时就会产生一种奇怪的生物，他们只能用一条腿跳来跳去……带着简直不忍直视的性器官。）
根据阿里斯托芬的观点，人类寻求情感和肉体的结合。这是一个持续不断的尝试，想要回到我们最初的样子，成为完整的双体人，每个人都想跟他或她失去的另一半破镜重圆。由于最初有三种双体人——男女人，男男人和女女人——这个故事简单快捷地解释了男人和女人的起源，他们是两种不同性别，同时也解释了男同性恋和女同性恋的由来。
第一次尝试从科学角度解释同性恋偏好的人，似乎是卡尔·海因里希·乌尔利克斯（—），他被很多人认为是第一个同性恋权利活动家。他说，男同性恋事实上是animamuliebrisvirilicorporeinclusa（“一个女人的灵*装入一个男人的身体里”），而女同性恋则相反。年，乌尔利克斯指出，同性恋可能具有一定的生物基础。他提倡同性恋权利，认为男同性恋拥有不可剥夺的人权，他的性取向是一种与生俱来的权利。立法者无权否定天性，无权在他们的工作中迫害天性，也无权拷打这些活泼泼的生灵，他们只不过容易受这种被赋予的天性的驱使。
然而，根据这种“倒错模型”，声称同性恋来自于性结构跟性偏好的不匹配，无疑暗示同性恋是一种病理状况。这种观点得到许多早期性理论家的认可，包括弗洛伊德、冯·卡拉夫-艾宾、以及亨利·哈夫洛克·埃利斯。不过，画面依然混乱。我们可以从历史的视角回顾一下精神分析关于同性恋的观点：
作为精神分析的创始人，弗洛伊德对同性恋的观点很复杂，而且很不一致。在一封写给一个同性恋母亲的著名信件中，他声称同性恋既不是罪也不是病。他大声疾呼，反对迫害同性恋，而且指出，许多伟大的人，他们中包括柏拉图、米开朗琪罗，以及列奥纳多·达·芬奇都是同性恋。此外，弗洛伊德还观察到，通过精神分析来改变性取向通常都以失败告终。在一封写给欧内斯特·琼斯的信中，弗洛伊德坚称，同性恋可以成为精神分析师。
但与此同时，弗洛伊德相信，俄狄浦斯情结由生物学决定，且属正常。这导致很多精神分析师质疑：一个男人在其年幼时受母亲性吸引，接着长大后喜欢男人，而这一切居然都“正常”。此外，真正的惊人之处则在于，弗洛伊德同时接受同性恋的病理学观点和正常观点。请思考一下他的下述观点：
通过研究性兴奋而不是那些明显表现出来的东西，人们发现，所有人都能做出同性恋对象的选择，而事实上他们会在下意识里这么做。其实，跟对异性的依恋相比，在正常的心理生活中，对一个同性的力比多依恋所扮演的角色丝毫不弱于前者，但它更可能成为一种导致疾病的动机力量。
这样，每个人都是天生的双性恋，在下意识选择中既可喜欢同性，也可喜欢异性。其中，同性恋跟异性偏好在正常生活中起的作用一样大……但在心理疾病领域，它作用更强大！类似的愚蠢观念表现为一种假想的、对异性父母的认同，对同性手足的愤怒，阉割焦虑，一种无意识的异性恋恐惧，一种错误的性别认同，诸如此类——所有这些都强调早期的发展经验，而且它们或多或少都建立在这种假设之上：正常发展导致异性恋。
目前，认为同性恋是一种病，该观点几乎只存在于右翼意识形态分子和宗教原教旨主义者中。现在的主流观点，即大多数公正无偏的科学家都认为，同性恋，当它发生时，并不比异性恋不“自然”。这一方面的某些证据，来自于动物中普遍存在的同性恋现象。只要对一个物种观察足够长时间，你几乎总是会发现同性恋行为，它们通常表现为雄性跟雄性或雌性跟雌性之间的爬跨，经常有生殖器接触和阴道抽插。在大多数情况下，这些交往发生于双性恋的场景下，典型的参与者是青少年。
对人类来说，他们有一个独特之处（或几乎可认为是独特之处），即至少在某些个体中，喜欢同性是一种纯粹的偏好。也就是说，这些人在金赛和同事的7点问卷测量中占据了最右边的选项位置。据我了解，具有同样特点的、唯一其他的哺乳动物是家绵羊。某些公绵羊发自内心地喜欢同性，经常忽视母绵羊的款款深情，掉头不顾，直接冲上去就爬跨其他的公绵羊。某些公绵羊是异性恋（55%~75%，数据随研究不同而波动），某些是双性恋（18%~22%），某些是绝对的同性恋（7%~10%），而另一些则是无性恋（12%~19%）。有趣的是，同性恋公羊是更雄性化的；也就是说，他们爬跨其他公羊，而不被其他公羊爬跨。有可能在子宫里时，这些家伙的感觉受体或/和大脑机制就受了影响，于是对雄性费洛蒙而不是雌性费洛蒙更敏感。
很难确定，家绵羊跟人类有什么独特的共同之处，使得它们跟其他动物相比，成了彻头彻尾的同性恋。占支配地位的雄狒狒，有时会接受作为下属的雄狒狒发出的性邀请，但我不知道任何其他情形——雄性跟雄性建立亲密无间的社会关系和性关系，甚而忽略附近发情的雌性。当然，要是最后，在一般哺乳动物或某一特定灵长动物中发现类似的情况，也不必奇怪。假如现在的思考正确，那么同性恋有可能跟一系列复杂的荷尔蒙事件有关。研究者通常认为，荷尔蒙，特别是循环性激素，能激活已有的神经模式和倾向。曾几何时，男同性恋之所以“那个样子”，被认为是他们的睾丸酮水平低于男异性恋，而双性恋则居中，就好像女同性恋也被认为比女异性恋更“雄性化”一样。不过，这些“发现”从未得到过验证，但毫无疑问，它们已渗入流行文化中。
不过，有一种观点比较新颖，对我们的目的而言也很重要，即除了激活之外，荷尔蒙还起着组织作用，在胚胎发育的早期已开始影响大脑系统和结构的建立。不过，即便如此，这一过程也涉及某些遗传因素，哪怕它们只起许可作用，而不是直接引发。
也许，认为同性偏好有生物基础的最强有力的主张是一个简单的概括性观点，来自于生物界中一个广为人知的现象。在最早的这类报告中，其中一份出版于年，由人类学家琳达·伍尔夫提供了翔实数据，涉及60只雌性日本猴的性行为，她们所在的群体由多达只猴子组成。伍尔夫报告了雌猴跟雌猴之间常见的爬跨现象，这些结果令人大跌眼镜——至少一开始是。不过，随着在很多动物中不断发现类似现象，不可避免地出现了一个结论：同性恋在很多动物中都是一种常见行为，或许在大多数动物中均存在。
自从伍尔夫做出开拓性研究的30年以来，同性配对和尝试交配现象在许多动物中被发现，包括所有主要的脊椎动物，以及软体动物、昆虫，甚至线虫；它们既包括野生动物，也包括圈养动物。此外，在动物中，同性恋行为的实际频率可能比报告的还高，这只是因为当科学家在“单型”物种（那些雌性和雄性长得很相似的动物）中发现性行为时，他们通常都假定这是一种异性交往。
有一本通俗读物，名叫《生物界的勃勃生机：动物同性恋和自然多样性》（BiologicalExuberance:AnimalHomosexualityandNaturalDiversity）。这本书描述了在种动物中存在的众多同性性行为。不过，这个数字应该保守对待，因为作者布鲁斯·巴哲米尔过于热切，他认为推崇异性恋是一种科学偏差并极力试图克服它，因而全方位地“记录”了动物同性恋现象。因此，他似乎在相反方向上走向了偏离，未加批判，就把很多同性之间的社会交往当做是同性恋行为。还有，巴哲米尔对动物同性恋行为的解释也很蠢：自然界就是如此，勃勃生机，令人惊讶——用他自己的话来说——多姿多彩。
不过有一点，巴哲米尔说的完全正确。大自然真的是勃勃生机、令人惊讶，以及不可思议的多姿多彩，但这仅仅是一种描述，把大自然的模样呈现给我们而已。“多姿多彩”这个词，在任何一个角度上都没有给出解释。亚里士多德犯过一个同样的错误。他解释为什么物体下落会有加速现象，声称当它们越来越接近地面时，就变得越发“欢腾”。跟通常的多姿多彩有关、特别是跟性行为多姿多彩有关的现象，有着令人振奋的解放力量，但认为男女同性恋仅仅是来自于大自然对这种多样性的恣情喜爱，就犯了一种科学上的低级错误。
无疑，无论是人还是人之外的其他动物，都陶醉于它们性行为的多样性之中；这要比愁眉苦脸否认它们的存在更令人愉快。此外，对宗教原教旨主义者来说，这是他们不得不面对的挑战。他们认为，同性恋违背了上帝的戒律，因而是一种道德罪孽，但事实表明，在自然界中，同性恋广泛存在。或许，这是在诚实看待动物一般性行为、特别是在看待它们同性恋行为时，普遍存在的一种假正经式的反感。事实一旦变明朗，伪君子常被震惊得瞠目结舌，这一点很明显。例如，年，有一部名为《帝企鹅日记》（MarchofthePenguins）的电影一鸣惊人，受到公众热烈欢迎，特别是获得了基督教原教旨主义者的好感，他们把这作为自然界中一夫一妻制力量的证明。过了不久，一个新的事实引发了铺天盖地的媒体
可以肯定，动物中的这些情形，有助于阐明智人遭遇的问题，特别是它有可能揭示某些双方都面临的进化压力。至少，这让许多生物学家惴惴不安。他们大多数人其实都不愿把自己基于动物的研究发现外推到人类身上。这也让很多反同性恋活动家深感恐惧。他们担心，动物研究在某种意义上会将其视为不道德的行为“自然化”。到目前为止，这两只中央公园的雄性帽带企鹅成功孵化了一只小企鹅。他们作为主角，还出现在一本畅销的儿童书中，书名叫《三口之家》（AndTangoMakesThree）。连续多年，这本书遥遥领先其他读物，成为公众要求禁止进入图书馆的首选。这一紧张情形，似乎还没有因为一个新事实而改善：在经过了6年雄雄结合的配对生活后，其中一只雄企鹅带着一只名叫琳达的雌企鹅远走高飞了。
动物研究，要是不加区分地用在人身上，就会误导公众。比如，遗传学家做了无数跟同性之间求偶行为有关的研究，果蝇是他们长期以来的最爱。研究者找到了若干不同突变，它们会诱使雄性向其他雄性而非雌性求爱。在这种动物中，性行为受费洛蒙以及果蝇的大脑如何对费洛蒙回应的控制。行为遗传学家早在几十年前就知道，某种特定突变——可被恰当地称之为“徒劳无获”——会诱使雄果蝇向其他雄性抛媚眼。研究者还发现了其他突变。不过，没有任何一个可明确地用在人身上：对男同性恋来说，要说他们喜欢其他男人是因为不能把这些人跟女人区分开的话，这根本就不可能。
因此，让我们简要谈谈一些同性恋证据，特别是人类同性恋的证据。接着，我们就要考虑各种各样的解释，以便理解“同性恋基因”何以保留下来。
同性偏好绝不是一种简单的“生活方式的选择”，它显然具有某种生物基础。即便如此，我们也必须承认，同性恋依然是一个诱人的进化之谜。不过，不像美国*队中那个考虑不周、现已撤销的“不问，不说”*策，许多著名研究者都在问。他们问的不是谁是同性恋，而是为什么会有同性恋。我们有信心，最后，大自然会告诉我们答案。