这篇*眼企鹅是我们18种企鹅大坑系列的第6篇，所有现存的企鹅也分为6个属。不知道大家有没有注意到，系列的前6篇（加上本篇），正好是每属选了一个代表作展示。
各位有没有觉得，之前介绍过的5种企鹅，长得中规中矩都还算眼熟，但是这次要介绍的*眼企鹅，大概是所有企鹅中看上去最别具一格的吧。
前5篇分别的链接：帝企鹅、小蓝企鹅、北跳岩企鹅、帽带企鹅、非洲企鹅
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关于作者：赤道企鹅
最喜欢加岛（其次是去过11次的老家南极）的阿呆力，自称赤道企鹅。拖稿时会变成迟到企鹅，暴躁时会变成持刀企鹅。就像所有的阿呆力喜欢扒拉石子一样，喜欢分析数字和企鹅。
*眼企鹅简历
英文名
Yellow-eyedpenguin
学名
Megadyptesantipodes
别名
毛利人称“Hoiho”，意为“特能叫”
家族
照片
鸟纲/企鹅目/企鹅科/*眼企鹅属/*眼企鹅种
住址
新西兰南岛南部，包括斯图尔特岛等近海岸小岛；
新西兰亚南极岛屿，奥克兰岛、坎贝尔岛和周边小岛。
特长
美食家：食谱中有至少43道菜
恋家：出门“工作（捕食）”通常离家不会超过25km
隐居：大隐隐于市，离人类社会不远，但就不想让你看见
联系方式
新西兰南岛陆上行程、新西兰亚南极海岛线路、罗斯海线路。
别具一格的颜值
*眼企鹅，鹅如其名。不仅眼睛周围一圈是*色的，整个头部也略微发*，连眼睛的虹膜都是*色的，长相在所有18种企鹅里看上去最陌生的了。
*眼企鹅正面免冠照图：Minden
它们看上去最陌生，是有原因的。同一个属的不同种企鹅就像一家子亲兄弟，长得多少有些像。如果以“属”为单位来计算，仅包含*眼企鹅一种的*眼企鹅属，很有可能是最少中国人见过的企鹅了。
同时，*眼企鹅是一种非常害（敏）羞（感）的企鹅。去过南极的小伙伴应该都记得“5米原则”，你要在距离企鹅5米之外停下脚步不再靠近。而对*眼企鹅来说，以新西兰南岛库里欧湾（CurioBay）聚居地的规定为例，“安全社交距离”要一下扩大到夸张的50米！
新西兰南岛库里欧湾的*眼企鹅参观守则
其中第二条就是要保持50米“社交距离”图：muyi
虽然它们的个头比较大，是继帝企鹅、王企鹅、白眉企鹅之后的第四大企鹅，但胆子小到与体型不相称。如果它们在准备出门吃东西时受到惊吓，它们可能会一整天都宅在家里不再出门。这也增加了留下它们照片视频的难度——至今我还没看到任何一部有关企鹅的纪录片（攻略
史上最全的企鹅纪录片、电影、动画总结）中出现了它们的身影。所以看上去不眼熟也就难免啦～
如果没有几百年前发生的一件事，*眼企鹅可能会更加神秘、更难被人类见到——
进击的*眼企鹅
随着智人走出旧大陆，走向美洲、大洋洲，当地的土著生物就倒了血霉了。它们从未有机会和具有智慧buff的物种协同进化，面对智人压倒性的优势，一些物种只能匆匆领了便当，还有一些在生死线上挣扎。以新西兰南岛为例，-年前首批波利尼西亚人踏足新西兰南岛，此后的树木覆盖率下降了约一半[1]；至少41%的本地特有鸟类灭绝，另有35%受到威胁[2]。
-年的一项研究[3]中，研究人员在新西兰南岛和新西兰亚南极岛屿的聚居地采集了一批*眼企鹅的血样（咱们之后可以简称为“现代样本”），又从15家博物馆里搞到了一批-年间的带有*眼企鹅属特征的企鹅骨骼（简称“近代样本”），还挖掘了一批公元-1年之前的带有*眼企鹅属特征的企鹅骨骼（简称“历史样本”）。
“历史样本”的企鹅骨骼图：参考文献[3]
在挖“历史样本”的时候，除了现在有*眼企鹅分布的地方之外，在现在没有*眼企鹅的南岛北部也能找到属于*眼企鹅属的骨骼。之前咱们提到，*眼企鹅属现存只有*眼企鹅这一个物种。按照“人类走到哪霍霍到哪”的思路，人们自然而然地以为人类对新西兰南岛的“入侵”使得*眼企鹅的分布区域退缩。然而进一步的研究发现事情并没有那么简单……
研究人员对这三批不同年代的样本进行了DNA分析，“现代样本”和“近代样本”不出所料，都是*眼企鹅的。“历史样本”中，在新西兰亚南极岛屿（奥克兰岛、坎贝尔岛和周边小岛）出土的也都和近代、现代的接近，属于*眼企鹅；然而出土自新西兰南岛（包括斯图尔特岛等离南岛很近的小岛）的样本和*眼企鹅的差别大到可以被当作另一个物种！于是这种企鹅被命名为怀塔哈企鹅（Waitahapenguin，MegadyptesWaitaha），是已知与*眼企鹅同属*眼企鹅属的唯一兄弟（此句注意断句）。
(a)图为“现代样本”和“历史样本”的血缘关系远近示意图，两组血缘关系较远的样本分别用红色和蓝色表示；
(b)图为“现代样本”（M4-M11）和“历史样本”（P1-P11）的采集位置，其中M4-M11与P4-P11位置分别对应。
M4-M11已覆盖目前所有*眼企鹅栖息的区域，可以看到公元1年前存在*眼企鹅属的新西兰南岛北部（P1-P3处）现在没有*眼企鹅栖息；
现代的所有*眼企鹅（M4-M11）与公元1年前新西兰南岛（P1-P9）的*眼企鹅属的企鹅的血缘关系较远，而与亚南极群岛（P10-P11）的*眼企鹅属的企鹅血缘关系较近。
图：参考文献[3]
1年之前的南岛只有怀塔哈企鹅，亚南极岛屿只有*眼企鹅；而年之后无论是南岛还是亚南极岛屿，怀塔哈企鹅都消失了，只能看到*眼企鹅。一个合理的推测是：*眼企鹅属的两兄弟怀塔哈企鹅和*眼企鹅，曾经分别占据新西兰南岛和亚南极岛屿，划海而治。随着波利尼西亚人（即之后的毛利人）登陆南岛，怀塔哈企鹅被吃灭绝了，而以前碍于兄弟情面位于近似生态位而只能待在亚南极岛屿的*眼企鹅抓住了机会北上，占据了原来怀塔哈企鹅的位置。
*眼企鹅的一年
之前讲过的那几种企鹅，有的在冰雪消融的地面用石子垒窝，有的在海岸上的土地挖洞为巢，有的干脆在冰天雪地直接在脚上孵蛋。*眼企鹅再次选择独树一帜，它们喜欢在海岸边树林的重重树荫中安家。但是随着树林的退化，有些*眼企鹅的“祖传宅基地”就变成了灌木丛、草场甚至沙地，这对体型相当大、不很有利于散热的*眼企鹅还是有点挑战的。
树林中的*眼企鹅图：Minden
*眼企鹅的繁殖季是每年的8、9月到次年的3月。新西兰的初春7月到9月初，*眼企鹅就会回到前一年的窝的附近。*眼企鹅还是比较专一的，每年离婚率只有约1/4，大部分都会和旧爱维持2-6个繁殖季，甚至有12%可以维持到7-13个繁殖季[4]。在不可描述之后，从9月下旬到10月中旬，从北到南的*眼企鹅会产下两枚蛋。孵化期从39天到51天不等，这是所有企鹅中差异最大的[4]。
夫唱妇随图：muyi
*眼企鹅父母还是很尽责的：虽然有鼬鼠等的骚扰，但80-90%的蛋都会孵化[4-6]。企鹅宝宝在受到受伤、捕猎、饥饿的威胁的情况下，仍能有平均76%存活到次年3月换成成年羽毛独立生存[4]。然而，独立之后的日子就艰难了，开始独立生活的“青年”们只有18.8%能够活到2-3岁性成熟[7]——“成年鹅的生活里，没有容易二字”，扎心的人间真实啊……
育儿图：Minden
当然，也有一些*眼企鹅会决定在鹅生中的某个繁殖季躺平，跳过这一季，不想为种族的“鹅口大计”努力了。导致它们佛系的原因多种多样：半数是因为丧偶，它们的配偶可能在两个繁殖季之间几个月的“自由时间”遭遇不测；有些是因为失恋，它们的前夫/前妻可能单方面决定离婚再娶/嫁；当然也有一些感情并没破裂的夫妇仅仅是想要休息一年，为了过个一年的“二鹅世界”而选择丁克。无论出于什么原因，它们通常会在第二年再次承担起繁衍的重任[8]。
恩爱有加图：muyi
大多数企鹅在育儿周期结束之后小半年的“自由时间”内，会游荡到离繁殖地有一定距离的地方专心工作觅食，之前提到过的帽带企鹅甚至会在此期间游荡到距离繁殖地公里之外。但*眼企鹅比较恋家，无论是在育儿期间还是自由时间都不会离家太远，通常在2-25公里的范围内。
别看它们不会为了吃离家太远，但*眼企鹅可谓是美食家了，它们的食谱上至少有43道菜，包括鱼类、头足类（章鱼乌贼等）、甲壳类（虾螃蟹等）…比起年长的*眼企鹅，年轻的会更喜欢吃鱿鱼而不是鱼类；成年企鹅自己吃东西时会更喜欢蓝鳕鱼（Bluecod），而喂宝宝时会更愿意选择单鳍双犁鱼（Opalfish）。大概*眼企鹅是孔子“食不厌精”的忠实拥护者吧～
数量和威胁
我们之前说到，*眼企鹅继承了同属兄弟怀塔哈企鹅家的地，你以为它们会“鹅口爆炸”吗？并没有，它们现在是所有18种企鹅中数量第二少的一种，目前仅有不到只[9]。
对于*眼企鹅来说，最大的威胁是生境退化，也就是栖息地的破坏、碎片化和变化。沿海的成熟林的减少，是历史上*眼企鹅数量减少的元凶[10,11]。它们只能被迫在草场、沙地等不那么满意的地方筑巢，忍受高温的袭击[5,12-16]。
鹅在丛中笑…不出来图：Minden
和非洲企鹅类似，*眼企鹅也面临着疾病和猎食者的威胁。年，约31%的栖息在新西兰南岛的成年*眼企鹅死亡，这是一次非常反常、集中的死亡事件。包括禽疟在内的多种传染病被列入嫌疑人名单，但并没有定论[17-24]。除此之外，还有无岐菌酸棒状杆菌感染导致的白喉性口炎[25,26]、白细胞原虫病[27]等。
在陆地上，人类引入的哺乳动物，如流浪猫、雪貂、鼬、鼠、狗甚至猪[5,8,28-36]，对土生土长“没见过世面”的*眼企鹅来说，都是灭顶之灾。在没有规范控制的情况下，雏鸟的死亡率能够高达63%[5]。在海里，也有鲨鱼、蛇鲭、海狗和新西兰海狮虎视眈眈[36,37]。
被新西兰视若珍宝，严格规范旅游参观图：muyi
人类活动对*眼企鹅的影响也不容忽视。之前提到，*眼企鹅是一种特别敏感害羞的企鹅，人类过多的旅游参观甚至科研活动都会对它们造成影响[38-42]。但研究表明，经过合理规划和制约的人类参观或研究，不会带来可见的影响[43]。近岸商业捕鱼有时也会误捕*眼企鹅，-年之间，至少有72只*眼企鹅葬身渔网[44]。除此之外，厄尔尼诺等气候事件使得*眼企鹅的食物减少和迁移，对*眼企鹅也有不利影响[5,45,46]。
面对如此快速变化的生存环境，靠着比怀塔哈企鹅更好的适应能力继承了它们领土的*眼企鹅，会不会也觉得力不从心？已经不足只的*眼企鹅的数量，仍在持续下降。希望它们的兄弟怀塔哈企鹅的厄运，不会降临在它们身上。
参考文献（上下滑动查看）：
[1]D.B.McWethy,C.Whitlock,J.M.Wilmshurst,M.S.McGlone,M.Fromont,X.Li,A.Dieffenbacher-Krall,W.O.Hobbs,S.C.Fritz,andE.R.Cook..RapidlandscapetransformationinSouthIsland,NewZealand,followinginitialPolynesiansettlement.PNASDecember14,(50)-.
[2]T.H.Worthy,andR.N.Holdaway..Thelostworldofthemoa:prehistoriclifeofNewZealand.Bloomington,IN:IndianaUniversityPress.
[3]S.Boessenkool,J.J.Austin,T.H.Worthy,P.Scofield,A.Cooper,P.J.SeddonandJ.M.Waters..Relictorcolonizer?ExtinctionandrangeexpansionofpenguinsinsouthernNewZealand.ProceedingsoftheRoyalSocietyB:-21.
[4]L.E.Richdale..APopulationStudyofPenguins.Oxford:OxfordUniversityPress.
[5]J.T.Darby,andP.J.Seddon..Breedingbiologyoftheyellow-eyedpenguin.InPenguinBiology,editedbyL.S.DavisandJ.T.Darby,45-62.Orlando,FL:AcademicPress.
[6]P.J.Moore..Breedingbiologyoftheyellow-eyedpenguinMegadyptesantipodesonCampbellIsland.Emu92:-62.
[7]A.Stein..Lifetimereproductivesuccessinyellow-eyedpenguins:Influenceoflife-historyparametersandinvestigatordisturbance.MScthesis,UniversityofOtago,NewZealand.
[8]H.Ratz,J.T.Darby,K.A.Edge,andC.Thompson..Survivalandbreedingofyellow-eyedpenguins(Megadyptesantipodes),attwolocationsontheOtagoPeninsula,SouthIsland,NewZealand,-96.NewZealandJournalofZoology31(2):-47.
[9]IUCNredlist:
